在与暗之科学王国的战斗之后，千空一行人以让史丹利等人占领珀耳修斯号为代价，成功捕获了杰诺。为了躲避猛烈追击，千空一行人以石化光线发源地南美为目标启程！千空与杰诺决定短暂联手，结合彼此的知识，共同逼近那令人憎恶的「光」的真相！为了拯救人类的未来，千空将与伙伴们携手，全力开拓属于他们的「科学之道」！！
叶罗丽仙境是一个平行世界，女王曼多拉统治着这里。因为人类大肆的破坏自然环境，威胁到了仙境的存亡与仙子的安危，曼多拉决定向人类世界发动战争。
日本各地出现了异空间「魔都」──由于只有女性能从魔都的「桃」得到特异的能力，因此便由女兵组成了「魔防队」。某一天，过着抑郁生活的男高中生──和仓优希不小心闯进了突发性产生的魔都入口，在那里，遇到了「魔防队」第七组的美丽队长──羽前京香，而她竟向优希宣言：「我要你当我的奴隶。」
在里加甸魔法学院学习的威尔‧赛尔佛特，是个无法使用魔法、所有「术科」学分通通得不到的「无能者」；但他却靠着「学科」的学分努力升上魔法学院的最高年级──驱使他这么做的，是小时候跟初恋对象爱尔法莉亚的约定！在这受到「大结界」保护的世界中，没有人亲眼看过「天空」，因此年幼的他们约定好要一起爬到魔法师之塔的顶端看真正的夕阳……为了追上成为「至高五杖」的爱尔法莉亚，天生的「战士」威尔只能拚了命地往上爬！
突袭世界的大灾难“第二次冲击”后，世界在废墟之上重建。14岁的少年碇真嗣被父亲碇元渡叫到第3新东京市。本以为能见到父亲迎接的他，却见到名为“ 使徒”的巨大生物与军队交火。危急之下，特务机关NERV的葛成美里将真嗣救下，并将其带往碇元渡所统领的NERV总部。但迎接真嗣的，却是是父亲冷酷地命令：驾驶称为“EVA”的巨大人型机器人与使徒战斗。本已表示拒绝的真嗣，看到重伤的替补驾驶员绫波丽后，决定遵从父亲的命令。就这样，从未受过作战训练的真嗣，准备驾驶EVA初号机迎战使徒。
本季延续《西行纪》前一季剧情，讲述了唐三藏与师徒四人取得奇经交予天宫的十六年后，为了心中正义，再次集结成“西行小队”，重新踏上“还经”之路的故事。
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